Pigeons' performance in the number-left task: associative or computational mechanism?

Tese de doutoramento em Psicologia Básica
Evidências de contextos naturalistas e laboratoriais mostram que animais não-humanos, tal como os
humanos, possuem a capacidade de discriminar entre diferentes numerosidades, possivelmente a
forma mais primitiva do sentido de número. O principal objetivo da presente dissertação foi investigar
os mecanismos subjacentes a esta capacidade em pombos. Para isso, recorremos a uma tarefa
conhecida como a tarefa do número-restante (Brannon et al., 2001). Após produzir um determinado
número de flashes de luz, 𝑥, os pombos tinham de escolher entre duas opções: a opção Fixa, na qual
o reforço ficava disponível após um número fixo de flashes adicionais, S, e a opção Número-Restante,
na qual o reforço ficava disponível após um número variável de flashes adicionais, L, que diminuía em
função de 𝑥, i.e., L = T − 𝑥. A Experiência 1 replicou a primeira condição de teste do estudo de
Brannon et al. (2001): Os pombos foram treinados com ensaios forçados e de escolha em que 1 ≤ 𝑥 ≤
7, S = 4 e L = 8 − 𝑥 e, durante o teste, o número de ensaios forçados diminuiu enquanto o número de
ensaios de escolha aumentou. Consistente com os resultados anteriores, a preferência dos pombos
pela opção número-restante aumentou monotonicamente em função de 𝑥. Na Experiência 2, os
pombos foram treinados apenas com as numerosidades âncora (𝑥 = 1 e 𝑥 = 7) e, durante o teste,
foram expostos a ensaios de escolha não reforçados com as numerosidades intermédias (𝑥 = 2, 3, 4,
5, 6). Enquanto o modelo computacional prevê que o desempenho dos pombos não deve diferir entre
as duas experiências, o modelo associativo prevê que os pombos sejam indiferentes entre as duas
opções nas numerosidades intermédias (um plateau na função de preferência). Os resultados foram
mais consistentes com o modelo computacional uma vez que a preferência pela opção número restante aumentou em função de 𝑥. Nas duas experiências seguintes, testámos a hipótese de que o
desempenho dos pombos na Experiência 2 se possa ter devido à sobreposição substancial dos
gradientes de generalização induzidos em torno das numerosidades âncora. Durante o treino, os
pombos aprendem, para cada numerositidade âncora, 1 e 7, qual das opções minimiza o número de
flashes até ao reforço. Depois, durante o teste, escolhem com base na proximidade da numerosidade
de teste 𝑥 a cada uma das âncoras: quanto mais próximo 𝑥 estiver de 1, maior a preferência pela
opção fixa e, quanto mais próximo 𝑥 estiver de 7, maior a preferência pela opção número-restante.
Para testar esta hipótese, escolhemos numerosidades âncora mais distantes de modo a evitar a
sobreposição dos gradientes de generalização. O desempenho permaneceu semelhante ao
desempenho observado nas experiências anteriores. Discutimos as implicações destes resultados para
a compreensão dos mecanismos subjacentes à discriminação de numerosidade.
Evidence from naturalistic and laboratory settings shows that non-human animals, much as humans,
possess the ability to discriminate between different numerosities, arguably the most primitive form of
the number sense. The main goal of the present dissertation was to investigate the mechanisms
underlying this ability in pigeons. To that end, we resorted to a task known as the number-left task
(Brannon et al., 2001). After producing a number of light flashes, 𝑥, pigeons had to choose between
two options: a Standard option, in which reinforcement was available after a fixed number of additional
flashes, 𝑆, and a Number-Left option, in which reinforcement was available after a variable number of
additional flashes, 𝐿, that decreased as a function of 𝑥, i.e., 𝐿 = 𝑇 − 𝑥. Experiment 1 replicated the
first test condition from Brannon et al.’s (2001) study: Pigeons were trained with forced and choice
trials where 1 ≤ 𝑥 ≤ 7, S = 4 and L= 8 − 𝑥 and then, during testing, the number of forced trials
decreased while the number of choice trials increased. Consistent with previous findings, pigeons’
preference for the number-left option increased monotonically with 𝑥. In Experiment 2, pigeons were
trained only with the anchor numerosities (𝑥 = 1 and 𝑥 = 7) and then, during testing, they experienced
unreinforced probe trials with the intermediate numerosities (𝑥 = 2, 3, 4, 5, 6). A computational
account predicts that pigeons’ performance at the beginning of testing should not differ between the
two experiments whereas an associative account predicts that pigeons should be indifferent between
the two options at the intermediate numerosities (a plateau in the preference function). Results were
more consistent with a computational account, as the preference for the number-left option increased
with 𝑥. In two additional experiments, we tested the hypothesis that pigeons’ performance in
Experiment 2 may have been due to the substantial overlap in the induced generalization gradients
around the anchor numerosities. During training, pigeons learn which option minimizes the number of
flashes to reinforcement after the two anchor numerosities, 1 and 7. Then, during testing, they choose
based on the proximity of the test numerosity, 𝑥 to the two anchors: the closer 𝑥 was to 1, the stronger
the preference for the standard option and, the closer 𝑥 was to 7, the stronger the preference for the
number-left option. To test this generalization-based hypothesis, we chose anchor numerosities further
apart to prevent the overlap of the generalization gradients. Performance remained similar to the
previous experiments. We discuss the implications of these findings for the mechanisms underlying
numerosity discrimination.
This work was funded by the Portuguese Foundation for Science and Technology (FCT, Portugal) and the Portuguese Ministry of Science, Technology and Higher Education through national funds, and co-financed by FEDER through COMPETE2020 under the PT2020 Partnership Agreement (POCI-01-0145-FEDER-007653), with the doctoral Grant reference PD/BD/128458/2017.